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更新于 2026-10-05

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其中一个侯国,名为奥斯曼侯国(土耳其语:Osmanoğulları ,意为「奥斯曼之子」),奥斯曼人从其首都布尔萨一带开始发展,并在十五世纪末完成征服其他侯国的脚步,最终演变为鄂图曼帝国。

贝伊国(beylik)一词表示由贝伊(Bey)所管辖的领土,贝伊的头衔相当于欧洲社会中所称的爵爷(Lord)。beylik这个词汇在十六世纪的鄂图曼帝国政府机构中,也意指管理突尼西亚和阿尔及利亚沿海省份的政府单位(这些偏远省分拥有极大的自治权力)。

1071年塞尔柱王朝在曼齐刻尔特战役中战胜拜占庭帝国后,便开启了对安纳托利亚地区征服的脚步,许多乌古斯突厥部族开始在现今的土耳其定居下来。塞尔柱的苏丹们建立起以科尼亚为中心的鲁姆苏丹国政权,同时这些居住在安纳托利亚一带的乌古斯突厥部落首领们被称为乌茨贝伊(uç beyi)或者是乌杰贝格(uj begi),「乌茨」在土耳其语中意指边疆区,这些部落居住于塞尔柱与拜占庭交界的地带,同时兼有防御拜占庭人威胁的功能,乌茨贝伊的地位就相当于欧洲所称的藩侯(负责保护国土边境地区的世袭封建领主),这些突厥部落的贝伊们借由宣誓效忠以及服从塞尔柱人的指挥,用以换取塞尔柱王朝提供的军事与经济上的帮助。

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该基因编码的蛋白质是一种溶酶体半胱氨酸蛋白酶,是肽酶C1家族的成员。它表现出羧单肽酶和羧二肽酶活性。迄今为止,已鉴定出11种人类半胱氨酸蛋白酶,包括组织蛋白酶B、组织蛋白酶C、组织蛋白酶F、组织蛋白酶H、组织蛋白酶K、组织蛋白酶L1、组织蛋白酶L2或V、组织蛋白酶O、组织蛋白酶S、组织蛋白酶Z和组织蛋白酶W。这些半胱氨酸蛋白酶属于木瓜蛋白酶家族,是溶酶体蛋白酶解系统的主要成分。除了在蛋白质降解和转换中发挥关键作用外,这些蛋白酶似乎在许多正常和病理条件下发挥细胞外作用。人类组织蛋白酶Z包含与其他人类半胱氨酸蛋白酶不同的特征。它是一种具有严格羧肽酶活性的外肽酶,而大多数其他组织蛋白酶是内肽酶。组织蛋白酶Z在酶的前肽内具有暴露的整合素结合Arg-Gly-Asp基序,已显示组织蛋白酶Z在正常体内平衡、免疫过程和癌症期间通过该基序与几种整合素相互作用。它还显示与细胞表面的硫酸肝素蛋白聚糖结合,表明可能在细胞黏附和吞噬作用中发挥作用。

该基因在癌细胞系和原发性肿瘤中普遍表达,并且与该家族的其他成员一样,可能参与肿瘤发生。例如,组织蛋白酶Z通过非催化机制促进侵袭和迁移,这表明多种细胞侵袭模式可能与恶性肿瘤有关。组织蛋白酶Z在炎症性胃病中也具有保护作用,但不是蛋白酶解作用。在另一项研究中显示,组织蛋白酶Z可能是导致多巴胺神经元死亡的原因,因此参与了致病级联事件。组织蛋白酶Z中的单核苷酸多态性被发现与结核病易感性有关,表明涉及该蛋白质的途径可以产生结核病的新疗法。

组织蛋白酶Z已被证明与以下蛋白质相互作用:CEP55, FBXO6, KIFC1, KRT40, KRTAP5-9, KRTAP5-9, LYPLAL1, MID2, MSN, MTUS2, NOTCH2NL, PLK2, PLSCR1, SGOL2, and SPRED2.

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