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更新于 2026-10-05

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蛋白质A(Protein A)为金黄色葡萄球菌表面上发现的一种表面蛋白,大小约为42 kDa。该蛋白由 spa 基因转译而成,并由DNA的拓朴结构、包内渗透压,以及一个名为ArlS-ArlR的调控。该蛋白可以与免疫球蛋白结合,故常用于生化研究。该蛋白三维构造中有五个同源性免疫球蛋白结合域,每个结合域都能与多种哺乳类的免疫球蛋白结合,最主要为IgG。蛋白质A能与大多数免疫球蛋白重链的Fc区域结合,甚至可与人类VH3蛋白质家族的Fab区域结合。当蛋白质A与免疫球蛋白结合后,这些免疫球蛋白便失去了作用,进而摧毁免疫系统的吞噬作用及。

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比尔耶尔·马格努松的父亲于1275年在丹麦帮助下发动叛乱,在蒂山发生的霍瓦战役打败兄长瓦尔德玛·比耶松,并于1275年7月22日成功将瓦尔德玛·比耶松废黜,在莫拉石头被选为国王。因此为确保继承权,在比尔耶尔·马格努松四岁时已经被称为瑞典国王。由同族的Torgils Knutsson为比尔耶尔·马格努松的监护人,托克尔·克努特松是当时最有势力的政客。1290年,父亲马格努斯三世逝世,比尔耶尔·马格努松被选为国王。1293年,比尔耶尔·马格努松在迎娶丹麦国王埃里克五世的女儿Martha of Denmark后于南雪平加冕。

1293年,托克尔·克努特松带领瑞典人取得了胜利,赢得了西部卡累利阿的一部分,并兴建维堡在此地镇守。这次征讨传统上被称为第三次瑞典十字军东征。 当托克尔·克努特松从芬兰返回瑞典时,比尔耶尔·马格努松与两名弟弟南曼兰公爵埃里克·马格努松及芬兰公爵Valdemar, Duke of Finland之间发生了争斗。托克尔·克努特松支持国王比尔耶尔。其后,比尔耶尔又因为在阐释1280年赋与教会的权利的问题上与瑞典教会发生纷争,而埃里克·马格努松立即利用此机会在布胡斯附近建立了一个独立王国。内战因此爆发,埃里克·马格努松两兄弟得到挪威国王的支持与国王对抗,但是于1306年,三兄弟和解,但是条件是托克尔·克努特松被国王判处斩首。同年,比尔耶尔被埃里克及瓦尔德玛用计骗至梅拉伦湖旁的庄园晚宴,国王及王后被扣押,他们的儿子刚出世的马格努斯·比耶松被救下带回由舅父丹麦国王埃里克六世抚养。国王及王后被囚禁在尼古平城堡的地牢。

1308年,因为丹麦出兵而迫使埃里克·马格努松释放比尔耶尔及丹麦的玛莎,比尔耶尔重获自由后立即请求丹麦再次出兵,令战争重新开始。比尔耶尔名义上仍是国王,但是不得不放弃皇家地区以换取东乌普兰、内尔彻、埃里克的南曼兰公国、东约特兰、哥得兰岛和维堡。1312年,埃里克·马格努松与挪威国王哈康五世的年仅11岁的女儿英格堡·哈康斯多塔结婚,而同时瓦尔德玛·马格努松亦与挪威前国王埃里克二世的女儿Ingeborg Eriksdottir of Norway结婚,因而获得挪威的支持以约塔河为中心建立起一个包括布胡斯及哈兰北部的独立王国。

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