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更新于 2026-10-06

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核仁显性(Nucleolar dominance)系指部分真核生物细胞中的两个45S核糖体RNA基因(45S rDNA)中只有其中一个有表现(在核仁中转录产生rRNA)的现象,可能与细胞调控rRNA表现总量的机制有关,与哺乳动物的X染色体去活化同为细胞大规模以表观修饰抑制基因表现的案例。

核仁显性最早在杂交种中发现,例如爪蟾属、果蝇属、芸薹属与拟南芥属中两物种杂交而生成的杂交种以及人类与小鼠细胞融合产生的细胞株中,仅有遗传自其中一个亲代的rDNA会被转录,来自另一亲代的rDNA则因DNA甲基化、组蛋白甲基化或组蛋白去乙醯化(可能由小RNA介导)而完全静默,使子代细胞的核仁数目变为亲代的一半。此现象中决定静默基因的机制为非随机,有些生物遗传自特定物种的基因会对另一物种的基因呈显性,例如芸薹属中,黑芥的rDNA对芸薹和甘蓝的rDNA呈显性,而芸薹的rDNA又对甘蓝的rDNA呈显性;而有些生物(如爪蟾)则是以基因组铭印决定表现父本或母本的rDNA,与其物种种类无关。

后续研究也在非杂交种的生物中发现核仁显性的现象,显示其为普遍存在生物细胞中的机制,非杂交种所特有,例如雄性黑腹果蝇中Y染色体上的rDNA对X染色体上的rDNA呈显性,可能是受Y染色体上的特定序列调控,而雌果蝇两个X染色体上的rDNA则为共显性。部分生物的核仁显性皆是随发育过程而渐渐形成,阿拉伯芥刚发芽时细胞中的两个rDNA都会被表现,成熟的组织中才仅表现其中一个rDNA;果蝇的核仁显性也是随发育而逐渐建立。

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相关阅读:核仁显性

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萨特莱杰河是印度河中游的主要支流之一,上游位于中国境内,称朗钦藏布(象泉河),发源于西藏自治区阿里地区札达县达巴乡西兰塔南部喜马拉雅山脉北麓冰川。干流经印度喜马偕尔邦流入旁遮普邦,在费罗兹普尔北面流入巴基斯坦旁遮普省,在马齐附近与奇纳布河汇合。萨特莱杰河流域面积395,000平方公里,河长1,450公里。喜马偕尔邦戈温德湖是萨特莱杰河所流经的最大的湖泊。

由于印度河及其他好几条支流都是从印度流入巴基斯坦,两国在水资源的分配上出现争议,后由世界银行介入调停,经多年努力,两国于1960年9月达成《印度河水协定》。根据协定,萨特莱杰河、拉维河及比亚斯河划归印度。。

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相关阅读:萨特莱杰河是印度河中游的主要支流之一

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考古证据表明,人类至少在50,000年前就到达了新几内亚,这些美拉尼西亚人发展了石质工具和农业。在南太平洋航行的葡萄牙和西班牙航海家于16世纪初进入了新几内亚水域,在1526–1527年间,葡萄牙探险家Jorge de Meneses(Don Jorge de Meneses)来到了主要岛屿“巴布亚”。1545年,西班牙探险家Yñigo Ortiz de Retez(Yñigo Ortiz de Retez)将该岛命名为“新几内亚”,原因是他认为该岛的居民与非洲几内亚地区沿岸的居民很像。在被这些欧洲探险者发现后的几个世纪中,巴布亚岛内陆地区的探索都很少。

1884年,德意志帝国正式占领了新几内亚岛东北部,此后该地被称为德属新几内亚。在同一年,英国在新几内亚岛南部海岸地区(即巴布亚地区)成立保护国,称“英属新几内亚”。1888年9月4日被英国吞并,并于1902年被移交给了新成立的澳大利亚联邦,成为澳大利亚治理下的巴布亚领地,1906年澳大利亚对当地的行政管理正式建立。

第一次世界大战早期,Australian Naval and Military Expeditionary Force于1914年帮助协约国夺取了德属新几内亚和俾斯麦群岛。在战后于1919年举行的巴黎和会上,澳大利亚总理比利·休斯(Billy Hughes)寻求从被打败的德意志帝国手中索取新几内亚,他在大会上这样说道:“从战略上讲,北部诸岛(例如新几内亚)像要塞一样围绕着澳大利亚。对于澳大利亚来说,它们就像给城市供水一样,是必需的。”《凡尔赛条约》第22条规定了战胜国对德国及其他同盟国的帝国财产的分配,其中德属新几内亚、俾斯麦群岛和瑙鲁作为国际联盟托管地被分配给澳大利亚,托管地的定义为“以前由(同盟国)统治,并由在当今世界的艰苦条件下暂时无法自立的人民居住的地区。”

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