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更新于 2026-10-06

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一些 IEG 基因,例如ZNF268和Arc,与学习记忆和长时程潜能有关。

现已证明,不同程度的神经元刺激均可诱导 IEG 表达,范围从普通感官刺激到药物引起的惊厥。 因此,IEG 常被用于了解与记忆形成相关的某些神经元群的标记,如恐惧类记忆,这类记忆被认为导致了精神疾病的进展。 例如,海马体中表达 Arc 基因的神经元呈现出响应刺激时的形态和行为差异,包括不同的的树突棘形态或自发放电率。 这种现象表明某些 IEG 对刺激的响应,会通过桥接被激活的神经元群而导致相关神经回路的扩大。其他的神经特性也会被 IEG 影响,如敲除 Arc 会不利于长期记忆的形成。 这些发现提供了 IEG 表达所致分子层面的功能变化的深入了解,扩展了记忆痕迹理论。

人类学习行为的记忆巩固的效果取决于大脑神经元中一组 IEG 的快速表达。 一般来说,某段基因的表达通常受该基因DNA 启动子区域中 5-甲基胞嘧啶的表观遗传抑制。然而,在与记忆巩固相关的 IEG 中,5-甲基胞嘧啶被去甲基化而形成正常的碱基胞嘧啶,使得该 IEG 能够快速表达。这种去甲基化是由涉及GADD45G蛋白的DNA 修复过程引发的。

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在《哈比人历险记》,比翁援助正在进行孤山任务的甘道夫、比尔博·巴金斯(Bilbo Baggins)及十三名矮人。在五军之战(Battle of Five Armies)期间,比翁以熊的姿态出现在战场,救出了重伤的索林·橡木盾(Thorin Oakenshield),并且击杀半兽人首领波格(Bolg),使半兽人军队瓦解。战后,甘道夫与比尔博在比翁的家中度过冬天,并参与了比翁举办的冬季庆典。

在魔戒圣战(War of the Ring)前,比翁是一支人类的首领,那支人类主要以换皮人和居住在森林附近的人类为主。他在魔戒圣战爆发前的不久去世,其子郁比翁(Grimbeorn)继位。比翁旗下的人民被称为波宁人(Beornings),协助精灵王瑟兰督伊(Thranduil)的幽暗密林布防。

托尔金以beorn命名这角色,在古英语里,这解作「熊」,后来解作「勇士」。在斯堪的纳维亚的语言里,Björn及Bjørn都解作「熊」。

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