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更新于 2026-10-05

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X染色体去活化,又称X染色体失活或里昂化,是指雌性哺乳类细胞中两条X染色体的其中一条失去活性的现象。X染色体会被包装成异染色质,进而因功能受抑制而沉默化。

里昂化可使雌性不会因为拥有两个X染色体而产生两倍的基因产物,因此可以像雄性般只表现一个X染色体上的基因。对胎盘类,如老鼠与人类而言,去活化的X染色体是以随机方式选出;对于有袋类而言,则只有源自父系的X染色体才会去活化。

大野干团队在1959年所发表的研究结果显示,哺乳类体内有两种不同的X染色体,一种相似于一般的体染色体;另一种则以浓缩化且异染色质化的型式存在。而英国遗传学家玛莉·里昂,也在1961年提出一项假说,认为有些异型合子的雌性老鼠之所以会有斑驳的毛色,是因为其中一条X染色体失去了活性,且毛色基因就位在此染色体上。此「里昂假说」同时也说明了为何雌性细胞内的其中一条X染色体是以浓缩型式存在,以及为何只有一条X染色体的雌性仍然拥有正常的生殖能力。另一方面,恩斯特·比尤特勒团队以异型合子女性研究G6PD缺乏症(蚕豆症)时,也发现正常与不正常的两种红血球,发表于1962年。

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相关阅读:X染色体去活化

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地中海协定(Mediterranean Agreements)是1887年大英帝国与奥匈帝国、义大利王国及西班牙王国签订的协定,上述国家结合,以对抗法国及俄罗斯在地中海地区增加势力的威胁。

由于奥匈因在1878年柏林会议上和俄罗斯就巴尔干势力分配问题产生纠纷,以逐渐令三皇同盟瓦解,德国无意和俄罗斯公开决裂,迫使奥匈因而转而寻求英国协助,与此同时鉴于法国对埃及的势力扩张日益显著,于是英国亦把握时机加强与地中海国家的关系以抗衡法国的威胁,而意大利又和法国在突尼斯殖民地争夺中失败,甚为不满法国,三国遂联合于1887年3月及12月先后签订两次地中海协定,同意对近东问题采取共同行动,著力保持地中海地区的现况。西班牙亦有参与第一次地中海协定的协作。

地中海协定并非一项军事协定,仅是一种接近军事同盟的一种合作关系,此协定确保了英国对地中海的控制,不过因为英国既想确保对地中海的控制、又不愿承担如军事同盟般以军事行动支援盟友的责任,加上奥匈和意大利在尚未收复的意大利——特伦蒂诺-上阿迪杰及达尔马提亚的领土争夺,意大利统一也曾被奥地利帝国(当时仍未成为奥匈)大力阻挠,故此最后此一协定亦无疾而终。地中海协定打破了俾斯麦同盟体系对欧洲局势的垄断,而法国和俄国被英国的的外交孤立,亦为两国日后的关系,进而结成法俄同盟改善埋下伏笔

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相关阅读:地中海协定

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格尔纳利专区 (कर्णाली अञ्चल;聆听发音,Karnali),又译卡纳利专区,是尼泊尔的十四个行政专区之一,位于该国西北部的中西部发展区,首府久姆拉。本专区的北面和东面是西藏,南毗道拉吉里专区、拉布蒂专区和佩里专区,西邻塞蒂专区。全县面积21,351平方公里,2001年人口309,084。

格尔纳利专区是尼泊尔其中一个最贫困及最偏远的专区,至今仍未有足够的道路连接。在专区内各县,除卡利柯特县需要依靠季节性道路连往久姆拉机场之外,其余四个县均有其各自的机场。

格尔纳利专区是尼泊尔最大的专区,专区内有两个国家公园,分别为:薛村禾Phoksundo国家公园和薛村禾Phoksundo(带Phoksundo湖 )。著名的雪豹 ,是尼泊尔最大的公园3,555平方公里面积拉拉国家公园环绕拉拉湖 -尼泊尔最大的湖泊10.2公里² -被称为尼泊尔的明珠 。

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